Кодо́н (кодирующий тринуклеотид) — единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК или РНК, кодирующих включение одной аминокислоты. Последовательность кодонов в гене определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном.
Классификация[]
Поскольку существует 4 различных нуклеотида, то общее число кодонов равняется 64, из которых 61 кодируют определенные аминокислоты, а 3 оставшихся кодона (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об остановке трансляции полипептидной цепи и называются стоп-кодонами. Кодон UAG в иРНК носит ещё название амбер-кодон, UGA — опал, а UAA — охра.
Под стартовым кодоном — подразумевают триплеты CUG, UUG и триплет AUG в мРНК, кодирующий метионин, с которого начинается образование полипептидной цепи в процессе трансляции. Для прокариотов стартовыми кодонами так же являются GUG и AUU.
Так как в процессе биосинтеза белка в полипептидную цепь участвует всего 20 аминокислот, то различные кодоны могут кодировать одинаковые аминокислоты, такие кодоны принято называть изоакцепторными кодонами.
Кроме того, в генетике принято выделять кодон, при котором не происходит включения аминокислоты в белок, его называют бессмысленным кодоном или нонсенс-кодоном такими кодонами являются стоп-кодоны.
Таблица кодонов[]
1-я буква | 2-я буква | |||
---|---|---|---|---|
U | C | A | G | |
U |
UUU (Phe/F) Фенилаланин |
UCU (Ser/S) Серин |
UAU (Tyr/Y) Тирозин |
UGU (Cys/C) Цистеин |
C |
CUU (Leu/L) Лейцин |
CCU (Pro/P) Пролин |
CAU (His/H) Гистидин |
CGU (Arg/R) Аргинин |
A |
AUU (Ile/I) Изолейцин, Стартовый2 |
ACU (Thr/T) Треонин |
AAU (Asn/N) Аспарагин |
AGU (Ser/S) Серин |
G |
GUU (Val/V) Валин |
GCU (Ala/A) Аланин |
GAU (Asp/D) Аспарагиновая кислота |
GGU (Gly/G) Глицин |
Неканонические значения кодонов[]
По крайней мере у 16 типов организмов генетический код отличается от канонического. Например многие виды зеленых водорослей Acetabularia транслируют стандартные стоп-кодоны UAG и UAA в аминокислоту глицин, а гриб Candida интерпретирует РНК-кодон CUG не как лейцин, а как серин. А у митохондрий пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) четыре из шести кодонов, обычно транслирующихся в лейцин, кодируют треонин.
Существование таких вариаций свидетельствует о возможной эволюции генетического кода.
Представители почти всех трех доменов живых организмов иногда прочитывают стандартный стоп-кодон UGA как 21-ю аминокислоту селеноцистеин, не относящуюся к 20 стандартным. Селеноцистеин образуется при химической модификации серина на стадии, когда последний еще не отсоединился от тРНК в составе рибосомы.
Аналогично у представителей двух доменов (архебактерий и бактерий) стоп-кодон UAG прочитывается как 22-я аминокислота пирролизин.
Эволюция взглядов на кодоны[]
Начав изучать кодоны совместно с Джеймсом Уотсоном в 1953 году Френсис Крик сделал предположение, что только 20 кодонов имеют значение, а остальные 44 триплета являются бессмысленными.
Код Крика не имел знаков препинания (стартовых и стоповых кодонов), поскольку бессмысленные кодоны были фактически невидимыми для адапторов, так что знак, указывающий на начало считывания, был не нужен. Эта концепция сразу получила почти безоговорочное признание, но ненадолго, лишь до тех пор, пока новые данные в начале 60-х годов не обнаружили ее несостоятельность. Тогда эксперименты показали, что кодоны, считавшиеся Криком бессмысленными, могут провоцировать белковый синтез в пробирке, и к 1965 году был установлен смысл всех 64 триплетов. Оказалось, что некоторые кодоны просто-напросто избыточны, то есть целый ряд аминокислот кодируется двумя, четырьмя или даже шестью триплетами.
См. также[]
en:Codon da:Codon it:Codone nl:Codon pl:Kodon sl:Kodon sv:Kodon