
Трансмембранное receptor:E=extracellular место; место I=intracellular; мембрана P=plasma (обработка и передача сигнала)

Рис.1 Колбочки сетчатки глаза,[1] мембраны палочек отличаются своей цилиндрической формой.

Рис.2. Палочки сетчатки глаза,[2]
Экстерорец́епторы (от лат. exter - внешний и рецептор; англ. эквивалент - sensory receptor англ. sensor — датчик, лат. receptor) — группа специализированных чувствительных образований, воспринимающих раздражения, воздействующие на организм из окружающей его внешней среды (антоним - интрорецепторы).
Чувствительное окончание нерва (OPL)[3], которое принимает сигнал-раздражитель, из окружающей среды или от внутренних сред организма. В ответ на раздражители рецептор начинает сенсорную трансдукцию (выдачу «преобразованного» сигнала), создавая градуируемые потенциалы, т.н. потенциалы действия в той же клетке, или в смежной.[4]
Экстерорецептор — сложное биологическое образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Например, внешняя информация может быть в виде света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса.[5]
Принцип работы и виды экстерорецепторов[]
Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает — мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.
Природа раздражителя | Тип экстерорецептора | Место расположения и комментарии |
---|---|---|
Электрическое поле | Ампула Лоренцини en:Ampullae of Lorenzini | |
Атмосферное давление | Барорецептор | |
Химическое вещество | Хемосенсор | |
Влажность | Гидрорецептор | |
Механическое напряжение | Мханорецептор | |
повреждение Тканей | Ноцирецептор | В большинстве тканей с разной частотой. Болевые экстерорецепторы — свободные нервные окончания, немиелинизированные. |
Осмотическое давление | Осморецептор | |
Свет | Фоторецептор | |
Положение тела | Проприоцептор | |
Температура | Терморецептор | |
Электромагнитное излучение | Электромагнитные экстерорецепторы |
Экстерорецепторы кожи[]
- Болевые рецепторы.
- Тельца Пачини — капсулированные экстерорецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
- Тельца Мейснера — экстерорецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
- Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
- Экстерорецепторы волосяных луковиц — реагируют на отклонение волоса.
- Окончания Руффини — экстерорецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.
Экстерорецепторы мышц и сухожилий[]
- Мышечные веретена — экстерорецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
- с ядерной сумкой
- с ядерной цепочкой
- Сухожильный орган Гольджи — экстерорецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.
Экстерорецепторы связок[]
В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.
Экстерорецепторы сетчатки глаза[]
Сетчатка содержит палочковые (палочки), колбочковые (колбочки) — фоточувствительные клетки фокальной поверхности сетчатки глаза. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин. Колбочки требуют более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки колбочки содержит светочувствительный пигмент йодопсин который в свою очередь включает в себя два известных пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра), а клетки ганглиозного слоя сетчатки ipRGC — фотопигмент меланопсин для синего света, связанного с палочками, колбочками и мозгом при цветовосприятии.
Эти экстерорецепторы - есть основа цветного зрения.
Под воздействием света в экстерорецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.
При слабом освещении палочки отвечают за "сумеречное" и ночное зрение. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света состоящую всего из одного фотона, при этом максимум чувствительности палочки благодаря восстановленному родопсину находится в области 498 нм. При увеличении освещённости, палочки согласно ретиномоторной реакции фоторецепторов уходят из зоны дневного освещения и не могут воспринимать световые лучи зоны более 498 нм и в это время колбочки открываются для восприятия дневных лучей света, обеспечивая цветное зрение.
См. также[]
- Сетчатка
- Глаз
- Сенсорные нервы
- Аксон
- Рецептор
- Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек
- Теория многокомпонентного цветного зрения
Примечания[]
Литература[]
- Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение» перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990
|